New Phytologist | 重磅解密：河南大学揭示小麦BB基因组的起源之谜

2026-10-16 15:54:02

普通小麦（Triticum aestivum L.，2n = 6x = 42，AABBDD）拥有A、B、D三套亚基因组，它的形成并非一次完成。约80万年前，一种A基因组（Triticum urartu）祖先与B谱系祖先发生异源多倍化，形成四倍体AABB小麦；大约8000年前，四倍体小麦再与节节麦 Aegilops tauschii（DD）杂交，最终形成今天的六倍体普通小麦。A和D亚基因组的近缘供体已经较为清楚，唯独BB亚基因组的“身世”长期扑朔迷离。追寻这套基因组的身世，也成为小麦进化研究中延续近百年的重要课题。

01 百年难题：BB基因组究竟从何而来？

早期，研究者曾依据杂交后代的染色体配对情况，将一些当时归入 Agropyron 的近缘物种列为候选；随着细胞遗传学研究的发展，研究重点逐渐转向山羊草属（Aegilops）的Sitopsis组。自20世纪中叶以来，研究者进一步结合穗部形态、核型、染色体带型以及分子标记和序列数据，比较了 Aegilops speltoides、Ae. bicornis、Ae. longissima、Ae. sharonensis 和 Ae. searsii 等候选物种。其中， Aegilops speltoides（SS）因在染色体配对及多类分子证据中与BB表现出密切关系，逐渐成为最受关注的现生候选谱系。

然而，随着研究深入，科学家发现，不同研究方法及不同染色体区域所揭示的亲缘关系并不完全一致，BB的部分遗传特征难以仅凭SS得到充分解释。因此，研究者开始考虑一种可能：BB的演化历史中，可能不止一个祖先谱系参与贡献。进入全基因组时代后，研究进一步发现BB供体祖先与SS的谱系约在449万年前就已分化，远早于四倍体AABB小麦（约70—90万年前）的形成时间。这表明，尽管SS与BB具有密切的亲缘关系，但SS未必就是BB的直接供体，真正的二倍体供体可能属于一支已经灭绝或尚未被发现的近缘谱系。至于BB的形成是否还涉及其它祖先谱系的遗传贡献，以及这些遗传成分如何进入BB祖先基因组，仍是有待解答的关键问题。

02 BB基因组的标记基因

课题组前期测序、组装并分析了Triticum-Aegilops线粒体序列（Hu et al, 2003），其中有四个序列差异较大的基因：atp6、cob、nad6和nad9。BB基因的特殊基因atp6，其3’端ATP合酶功能区较为保守，而5’端377bp的序列较为特殊（图1）。该基因在小麦线粒体（mtDNA）中有两个拷贝且序列完全相同，在BB亚基因组中有多个拷贝，包含5个真基因（含完整ORF）和10个假基因。在二倍体Triticum urartu(AA)和Aegilops tauschii(DD) 中均未发现此基因，因此，该atp6基因可以作为BB基因组溯源的标记基因。

图1 ATP6蛋白的基序分析. 各基序或保守功能区使用不同颜色标记，红色圆圈标记了保守区与可边区的边界，C端ATP合酶A功能区较为保守，N端序列多变。HH: *Hordeum vulgare*; Thob: *Thinopyrum obtusiflorum*; AA: *Triticum urartu*; DD *Aegilops tauschii*; SS: *Ae. speltoides*; AAGG: *T. aestivum*; AABB: *T. turgidum*; AABBDD: *T. aestivum*. （来源：Fig S14 in DOI: [10.1016/j.cj.2023.09.011](https://doi.org/10.1016/j.cj.2023.09.011))

03 研究新进展：河南大学发现St参与BB形成的新证据

近日，河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室卢福浩课题组在New Phytologist在线发表题为“A St-derived genome contributes to formation of the wheat BB genome”的论文。研究从BB特异性atp6序列出发，结合全基因组SNP、系统发育及特异性基因等多层证据，识别出St相关谱系对BB形成的贡献，并提出两步杂交模型。

04 从BB到St：标记基因atp6揭示的祖先遗传线索

第一条线索来自atp6同源序列在不同核基因组中的特殊分布。研究继续沿Triticine物种树深入追踪atp6基因的来源。在所比较的其它物种中，atp6多拷贝现象主要集中于携带St基因组的多倍体物种（图2）：比如Elymus sibiricus (StStHH)、Elymus nutans (StStJrJrJvJv)和Thinopyrum intermedium (StStYYHH)。

图2 BB特异性*atp6*基因的同源基因汇总

05 从单基因到全基因组：SNP揭示St来源信号

单个基因提供了方向，但要判断St相关信号是否广泛存在，还需要全基因组证据。在分析的924,993个高置信度SNP中，813,948个（87.99%）与SS基因组相匹配，我们将这些位点过滤掉之后发现剩余位点大部分由St解释，说明除SS之外St与BB之间关系最密切。进一步考察SS和St之间存在差异的332,991个SNP，发现250,169个位点的BB基因型与SS保守位点一致，82,822个位点与St保守位点一致，呈现约3:1的SS:St等位基因匹配比例（图3）。类似信号分布于全部BB染色体，提示St相关遗传成分并非只局限于个别染色体区域。

图3 BB allele在相关物种中的分布

06 从遗传证据到演化模型：提出两步杂交假说

这些跨染色体的SNP信号为追溯BB的祖先组成提供了依据，但BB究竟经历了怎样的演化过程？基于单拷贝直系同源基因构建的超度量系统发育树显示，Aegilops speltoides（SS）与St相关谱系约在400万年前分化。综合遗传变异和谱系关系，研究提出一个两步杂交模型：首先，St祖先与SS和TT的共同祖先发生杂交；随后，形成的杂合后代再次与SS祖先（母本）回交，最终形成二倍体BB祖先。叶绿体DNA变异进一步支持SS相关祖先可能在第二次杂交中提供母本来源（图4）。

图4 BB基因组起源与六倍体小麦形成的推测进化模式

07 特殊序列证据：52个共享基因留下St的遗传痕迹

除atp6和SNP之外，研究还鉴定出52个BB与St共享、但在SS中缺失的BB特异性基因。这些基因中的大多数在从St祖先向SS谱系演化的过程(St-RR-EE-TT-SS-BB)中曾于不同阶段丢失，却在BB基因组中以完整且具有功能的形式保留下来。这种特殊的基因分布模式难以仅通过BB与SS谱系之间的简单线性分化来解释，而是进一步支持BB祖先在形成过程中可能接受了来自St相关祖先的遗传贡献。

08 从单一供体到多谱系参与：BB基因组起源的新认识

长期以来，寻找BB基因组的祖先供体一直是小麦演化研究中的重要课题。尽管SS相关谱系被认为是BB基因组最主要的候选来源，但BB与现生SS之间的遗传差异表明，其起源过程可能比单一祖先谱系的直接传承更加复杂。本研究进一步揭示，除SS相关祖先外，St相关祖先也为BB基因组的形成作出了重要遗传贡献，为理解BB起源提供了新的证据。

这一发现并非否定SS相关祖先的重要地位，也不是将St确立为BB基因组新的唯一供体，而是将St纳入BB起源的演化框架，并提出了涉及古老杂交与后续回交的两步形成模型。这使BB起源的研究从寻找单一祖先供体，进一步拓展到探索不同祖先谱系如何通过杂交共同参与基因组形成的演化过程，也为重新认识普通小麦B亚基因组的复杂起源提供了新的思路。

作者简介

	王梦笛 第一作者 棉花生物育种与综合利用全国重点实验室硕士研究生
	Frédéric Choulet 法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）
	张帆 河南大学计算机学院
	卢福浩 通讯作者 河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室

致谢

本研究由高等学校学科创新引智计划（D16014）支持。

参考文献

• Hui-Lin Hu, Fan Zhang, Pei Wang, Fu-Hao Lu. Evolutionary genetics of wheat mitochondrial genomes. Crop Journal, 2023, 11(6): 1774-1781. DOI: 10.1016/j.cj.2023.09.011

• Meng-Di Wang, Frédéric Choulet, Fan Zhang Fu-Hao Lu. A St-derived genome contributes to formation of the wheat BB genome. New Phytologist, [Online, 15 Oct 2026] DOI: 10.1111/nph.71664